غذاهای تخمیرشده با مخمر
FOODS FERMENTED BY YEAST
اغراق نیست اگر بگوییم مخمرها—و مشخصاً توانایی آنها برای تخمیرِ قندها به الکل و دیاکسیدکربن—بهکلی رژیم غذاییِ انسان را دگرگون کردهاند. در اغلبِ تاریخ بشر، آب نوشیدنیِ پرخطری بوده است—پس شرابها و آبجوهایِ تخمیرشده گزینهای امنتر و اغلب محبوبتر برای رفع تشنگی بودهاند. و هرچند نان را میتوان بدون مخمر هم تهیه کرد (و تقریباً قطعاً نخستینبار چنین بوده)، نانهای ورآمده طی هزارهها ستونِ فقراتِ سفرهها بودهاند و در بیشتر وعدهها سرو شدهاند. در سالهای اخیر، تولیدکنندگان راههایی یافتهاند تا از مخمر در تهیهٔ انواعِ بسیار دیگری از خوراکیها هم بهره ببرند.
آبجوها متکی به توانِ الکلسازیِ گونههای مخمر S. cerevisiae و S. pastorianus هستند که در دهها سویهٔ مختلف وجود دارند؛ هر یک متناسب با نوعِ خاصی از «وُرت» یا برای ایجادِ ویژگیِ طعمیِ مشخصی پرورش یافتهاند.
شرابها امروزه تقریباً همیشه با S. cerevisiae تلقیح میشوند تا تولیدِ الکل بهسرعت اوج بگیرد، پیش از آنکه باکتریها و کپکهایِ موجود در آبِ انگور طعمش را خراب کنند. اما چند شرابسازِ سنتی در اروپا و تعدادی در کالیفرنیا به مخمرهایِ وحشیِ همان تاکستان—که بهصورت لایهٔ غباری روی انگورها دیده میشوند—اتکا میکنند تا فرآیندِ تخمیر را انجام دهند. این روش کندتر و تا حدی پرریسک است: هر از گاهی یک بچهشراب خراب میشود و باید دور ریخته شود. اما طرفداران میگویند این قمار بهخاطرِ پیچیدگیِ طعمیِ بیشترِ شرابهایِ تخمیرِ وحشی وقتی همهچیز خوب پیش برود، میارزد.
آبجوهای لامبیک و سایر «اِیل»هایِ تُرش که به مخمرهای وحشی برای تخمیر تکیه دارند، اغلب شامل گونههایی از سردهٔ Brettanomyces هستند که در توانِ تولیدِ الکل (و نیز اسیدِ استیک) در حضورِ اکسیژن با Saccharomyces تفاوت دارند.
نوشیدنیهایِ تقطیری از سویههایِ مخمری استفاده میکنند که برای تحملِ غلظتهایِ بالاترِ الکل پیش از مرگِ سلولها انتخاب شدهاند. با این همه، این میکروبها فقط میتوانند درجهٔ الکل را تا حدودِ 30 پروف (حدودِ 15٪ حجمی) بالا ببرند. بنابراین برای بهدست آوردن اتانولِ غلیظتر، تقطیر لازم است؛ اتانولی که معمولاً پس از صافسازی به مَخمِّر افزوده میشود تا نوشیدنی به قدرتِ نهاییِ خود برسد.
مارمایت خمیرِ چسبناک، شور و قهوهایِ تیرهای است که با نمکسودنِ مخمرِ آبجوسازی ساخته میشود. سلولها میترکند و دیوارههایِ شکستهٔ سلولی سپس فیلتر میشوند. عصارهٔ مخمرِ باقیمانده سرشار از اسیدهایِ گلوتامیک است که طعمِ اومامیِ قویِ محصول را رقم میزنند. خمیرهایِ مشابهِ عصارهٔ مخمر با نامِ وجیمایت در استرالیا، سِنُویس در سوئیس و ویتام-آر در آلمان فروخته میشوند.
شکلات از دانهها و پالپِ غلافهایِ کاکائو ساخته میشود که تا یک هفته توسطِ مخمرها، باکتریهایِ اسیدِ لاکتیک و باکتریهایِ اسیدِ استیک تخمیر شدهاند.
مخمرِ تغذیهای شکلی خوراکی از مخمرِ مرده—معمولاً S. cerevisiae—است که غالباً در فروشگاههایِ خوراکِ سالم عرضه میشود. برخی وگانها آن را بهجای پنیر بهکار میبرند، چون طعمی شبیهِ پارمزان دارد.
کُمبوچا نوشیدنیِ گازدارِ روزبهروز محبوبتری است که با تخمیرِ چایِ شیرینشده توسطِ «اسکوبی»—یعنی کولونیِ همزیستِ باکتریها و مخمرها که از برخی جهات شبیهِ خمیرترش است—ساخته میشود.
کِفیر مانندِ کمبوچا نوشیدنیای است که با اسکوبی تخمیر میشود، اما مایعِ آغازینِ آن شیر است. چون میکروبها بیشترِ لاکتوز را مصرف میکنند، بسیاری از افرادِ دچارِ عدمِ تحملِ لاکتوز میتوانند کِفیر را بدون ناراحتیِ ناشی از نوشیدنِ شیر بنوشند.
غذاهای تخمیرشده با باکتری
FOODS FERMENTED BY BACTERIA
وقتی میگوییم «تخمیر»، نخست مخمر به ذهن میرسد. اما باکتریها نیز مدتهاست در تولیدِ غذا بهکار گرفته میشوند؛ گاهی شریکِ مخمرها (مثلاً در نانِ خمیرترش) و گاهی تنها عاملِ تخمیر.
ماست شاید رایجترین خوراکیای باشد که متکی به باکتریها—معمولاً Streptococcus thermophilus و Lactobacillus bulgaricus—برای تخمیر است. باکتریها شیر را غلیظ و اسیدی میکنند و آن را به ماست بدل میسازند.
رِنِت، مجموعهای از آنزیمهایِ حیاتی در پنیرسازی، پیشتر از معدهٔ گاوها برداشت میشد. اما امروز کیموسین (نام دیگر: رِنین)، عاملِ اصلیِ دَلَمهکردن در رِنِت، در مخازنِ تخمیرِ عظیم تولید میشود. انواعِ گوناگونِ میکروبها مهندسی شدهاند تا این ماده را بسازند. سپس باکتریِ دیگری (برای نمونه Escherichia coli رایج است)، مخمر یا قارچ نیز میتواند کیموسین را با نسخههایِ ژنتیکیِ تغییردادهشده از کپکِ Aspergillus niger و مخمرِ Kluyveromyces lactis تخمیر کند.
کیمچی، از ارکانِ رژیمِ کرهایها، ریشهای چند هزارساله دارد. امروزه با رهاکردنِ کوزههایِ سفالیِ پر از کلمِ ادویهخورده و نمکسود (یا سبزیجاتِ تُردِ دیگر) تا هفتهها یا ماهها برای تخمیر در LAB (باکتریهایِ اسیدِ لاکتیک) تهیه میشود. باکتریها ضمنِ تخمیر، اسیدِ لاکتیک، اسیدِ استیک، دیاکسیدکربن و کمی الکل ترشح میکنند—همه اجزایی از تُرشطعمِ متمایزِ این غذا.
سورکروت همتایِ اروپاییِ کیمچی است—به همان اندازه تُرش اما کمتر تند. بسیاری از گونههایِ Lactobacillus، Leuconostoc، Pediococcus و Weissella که در کیمچی حضور دارند، تخمیرِ سورکروت را نیز پیش میبرند. تاریخدانان میپندارند سورکروت در چین آغاز شد—و احتمالاً مغولانِ چنگیزخان آن را در هجومهایِ سدهٔ 1200 به اروپا آوردند. دیگر سبزیجاتِ پَرلَک، مانندِ خیارشور، با فرآیندی مشابه ساخته میشوند.
سرکهها با فرآیندِ تخمیرِ دو مرحلهای ساخته میشوند که با استفاده از مخمر برای تولیدِ اتانول آغاز میشود (برای مثال از انگور در سرکهٔ بالزامیک، یا از میوهها و خوراکیهایِ قندیِ دیگر). سپس اتانول توسطِ گونههایِ باکتریِ سردهٔ Acetobacter بیشتر تخمیر میشود. باکتریها بخشی از الکل را به اسیدِ استیک تبدیل میکنند که تُرشِ مخصوصِ سرکه را میدهد.
ناتو غذای ژاپنیِ رشتهای، لزج و (برای بیشترِ افراد) بودار است که از سویا تهیه میشود. دانهها با سویهای از باکتریِ Bacillus subtilis تلقیح میشوند، کمتر از یک روز در دمایِ گرم برای رشدِ باکتریها تخمیر میشوند، و سپس چند روز در یخچال میمانند؛ در این مدت، اسیدهایِ پلیگلوتامیکِ ترشحشده توسطِ میکروبها به هم میپیوندند و لعابِ چسبندهای میسازند. ناتو غالباً برای صبحانه با یک تخمِ مرغِ خام روی آن خورده میشود.
سویههایِ مخمرِ نانوایی
برخی سویهها دیاکسیدکربنِ بیشتری آزاد میکنند تا خمیرها را بلندتر و سریعتر بالا بیاورند، در حالیکه خروجیِ الکل را آنقدر پایین نگه میدارند که هنگامِ پخت تبخیر شود. برخی سویهها در محیطهایِ فوقِ شیرین پرورش داده میشوند تا با تولیدِ بیشترِ آنزیمِ اینورتاز—که ساکروز را به فروکتوز و گلوکز، غذایِ ترجیحیِ مخمر، میشکند—در خمیرهایِ شیرین شکوفا شوند. سویههایِ دیگری برای تواناییِ رشد در شرایطِ اسیدی (pH پایین)، مانندِ آنچه در خمیرترش رخ میدهد، یا برای تحملِ نمکِ بیشتر انتخاب میشوند. تولیدکنندگانِ عمدهٔ مخمر معمولاً این گونههایِ متفاوتِ مخمرِ نانوایی را بهصورتِ محصولاتِ جداگانه به خردهفروشی عرضه نمیکنند، اما غالباً آنها را در اختیارِ نانواییهایِ صنعتی میگذارند.
مخمرهایِ نانوایی بهشکلِ تازه، یخزده و خشک در قالبهایِ مختلف فروخته میشوند. دربارهٔ استفاده از مخمرها در دستورهایِ نان آغاز کردهایم.
نانوایان از این واقعیت سود میبرند که S. cerevisiae دو حالتِ متابولیکِ متمایز دارد: تنفّس و تخمیر. ارگانیسم بیشترین انرژی را از تنفّس بهدست میآورد—تبدیلِ اکسیژن و قند به آب و دیاکسیدکربن—پس در این حالت سریعتر تکثیر میشود. اما یک بدهبستان وجود دارد: وقتی مخمر در تنفّس است، نسبت به دیگر میکروبهایِ اطراف برتریِ رقابتیِ خاصی ندارد. به همین دلیل مخمرها راهبردی را بهکار میگیرند که بهنامِ اثرِ کربتری (Crabtree effect)—به افتخارِ هربرت گِریس کربتری که این پدیده را کشف کرد—شناخته میشود. وقتی مخمر خود را در محیطی با وفورِ گلوکز مییابد—در پیِ شکر است!—درواقع تنفّس را پایین میآورد و تخمیر را بالا میبرد، که اتانول را بهعنوانِ محصولِ جانبیِ مفید تولید میکند. اتانول همان الکلی است که در نوشیدنیهایِ بزرگسالان آشناست و برای بیشترِ میکروبها سمی است (و برای خودِ مخمر هم، اما آنها میتوانند تا حدودِ 15٪ حجمی اتانول را—که بسیار بیشتر از درصد در خمیرِ نان است—تحمل کنند).
مخمرها وقتی ناچارند در بیهوازی—یعنی بدونِ اکسیژنِ آزاد—زندگی کنند نیز از تنفّس به تخمیر میچرخند. بنابراین در محلولی با هوایِ اندک، یا غلظتِ قندِ بسیار بالا، یا هر دو—مانندِ مخزنِ وُرتِ آبجوساز یا بشکهٔ شرابساز—تخمیر غالب میشود و مخمرها مقادیرِ فراوانی اتانول، CO₂ و انواعِ دیگرِ ترکیبات تولید میکنند؛ بسیاری خوشطعم و برخی نهچندان. نکتهٔ منفی این است که نرخِ رشدِ مخمرها بهشدت کند میشود.
میکروبها هر زمان که اکسیژن بهوفور در دسترس باشد اما گلوکز نباشد میتوانند از تخمیر به تنفّس برگردند—که همان رخدادی است که هنگامِ مخلوطکردنِ آردِ بدونِ شکرِ افزوده با دیگر مواد برای ساختِ خمیر، و نیز هر بار که خمیر ورز داده، کشیده یا شکل داده میشود، اتفاق میافتد. خمیر ناگزیر (جز روی سطحش) بیهوازی میشود، چون مخمرها همهٔ اکسیژنِ آزاد را میبلعند. اما به نفعِ نانواست که مخمر را تا حدِ ممکن در حالِ تنفّس نگه دارد تا سریع رشد کند. مخلوطکردن و ورز دادن کمک میکند هوا به خمیر تزریق شود تا میکروبها آن را برای تنفّس بهکار گیرند—این هدفِ اصلیِ اختلاط و ورز نیست، اما اثرِ جانبیِ خوبی است.
مخمرهایِ نانوایی وقتی جواناند—که برای کشتهایِ زندهٔ S. cerevisiae یعنی کمتر از یک هفته سن—و وقتی شرایط دقیقاً مناسب است سریعترین رشد و بیشترین گازِ بالابرندهٔ خمیر را تولید میکنند. این نقطهٔ شیرین از سویهای به سویهٔ دیگر کمی متفاوت است، اما بهطورِ کلی مخمرهایِ نان در خمیرِ اندکی اسیدی با pH بین 4.5 تا 6 بهترین عملکرد را دارند؛ pH 5.5 معمولاً میانهٔ خوشی است. مخمرهایِ خمیرترش، مانند Candida milleri، به اسیدیته بسیار تحملپذیرترند و تقریباً بهطورِ یکسان در pH های 3.5 تا 7 رشد میکنند، اگر دیگر عوامل برابر باشند . همین تنها دلیلِ شیوعِ این گونهها در خمیرترشهایِ اسیدی (pH پایین) است.
S. cerevisiae و دیگر مخمرها وقتی در 4 سانتیگراد نگهداری شوند، پیش از افزودن به خمیر، بهتر از ذخیره در دماهایِ گرمتر دوام میآورند. آنها بین 25 تا 32 سانتیگراد سریعترین رشد را دارند و با بالا رفتن دما بالای 35 سانتیگراد نرخِ رشد بهسرعت افت میکند.
بهطورِ کلی، هرچه نمک یا شیرینکنندهها بیشتری به آرد—که خود بهتنهایی قندِ کافی برای ضیافتِ مخمر دارد—افزوده شود، فعالیتِ مخمر کندتر میشود؛ مگر آنکه سویهٔ مخمر مشخصاً برای تحملِ این مواد پرورش یافته باشد. اثرِ کربتری با افزودنِ شکر وارد عمل میشود، اما پدیدهٔ مهمِ دیگری نیز در اینجا کار میکند: اسمز.
اسمز را مانندِ نسخهٔ شیمیاییِ «برابرشدنِ سطحِ آب» تصور کنید. فرض کنید آبِ بسیار شور توسط یک سدِ تراوا—مثل دیوارهٔ سلولِ مخمر—از آبِ کمنمکتر جدا شده است. مولکولهایِ آب تلاش میکنند اوضاع را برابر کنند و از سمتِ کمنمکتر به پُرنمکتر از میانِ سد عبور میکنند تا غلظت برابر شود. وقتی نمکِ خشک به خمیرِ نان اضافه میشود، سلولهایِ مخمر دهیدراته میشوند، چون آبِ درونِ سلولها بهسوی محیطِ شورِ بیرون کشیده میشود. این موضوع رشدِ مخمر را بهطرزِ چشمگیری کند میکند. برخی سویههایِ مخمر بهطورِ ویژه برای تحملِ بهترِ اثراتِ اسمزی پرورش یافتهاند.
شگفتیِ موفقیتِ مخمر بهعنوانِ ارگانیسمِ مدل
THE REMARKABLE SUCCESS OF Yeast as a Model Organism
زیستسلولیها دربارهٔ Saccharomyces cerevisiae، مخمرِ معمولِ نانوایی، بسیار بیش از هر سلولِ انسانی—یا هر موجودِ یوکاریوتِ دیگری که ما با مخمرها، سایر قارچها و همهٔ جاندارانِ پرسلولی در آن شاخه سهیمیم—میدانند. S. cerevisiae (و تا حدی کمتر، خویشاوندش Schizosaccharomyces pombe) از دههٔ 1960 ستونِ اصلیِ پژوهشهایِ ژنتیکِ پایه و زیستشناسیِ سلولی بوده است؛ دهها هزار آزمایشگاه از آن استفاده کردهاند و میلیونها مقالهٔ علمی تولید شده است. با مجموعهای از آزمایشها روی این گونه در اوایلِ دههٔ 1970، لی هارتوِل از دانشگاه واشینگتن در سیاتل توانست برنامهٔ ژنتیکیِ کنترلکنندهٔ چرخهٔ تقسیمِ سلولی را آشکار کند—پیشرفتی بنیادی در زیستشناسی و نعمتی بزرگ برای پژوهشِ سرطان، جایی که تقسیمِ سلولی از کنترل خارج میشود. آن کشف که در سال 2001 برای هارتول (بههمراه تیموتی هانت و پل نِرس) جایزهٔ نوبل بههمراه داشت، توجه به S. cerevisiae را شدت بخشید و این مخمر نخستین جاندارِ هستهدار بود که بهطورِ کامل توالییابی ژنتیکی شد.
کروموزومهای مصنوعی—که با جایگزینیِ بخشهایِ عظیمی از کروموزومهایِ مخمر با DNA انسانی ساخته شدند—ابزارهایِ اولیهٔ حیاتی برای نقشهبرداری از آرایشِ فیزیکیِ ژنومِ انسان بودند. ژنومِ کاملِ S. cerevisiae در سال 1996 منتشر شد، ۷ سال پیش از آنکه نخستین پیشنویسِ ژنومِ انسان به پایان برسد.
در دهههایِ اخیر، آزمایشهایِ مخمر برای مطالعهٔ پیری، سوختوساز، بیماریهایِ عصبی و نیز چگونگیِ ارتباط سلولها، تنظیم ژنها و خودکشیِ سلولی هنگامِ آسیب دیدن بهکار رفتهاند. مقایسهٔ ژنهایِ انسانیِ درگیر در بیماری نشان میدهد که نزدیک به یکسومشان نسخههایی در مخمرها نیز دارند.
S. cerevisiae به دو دلیل اسباببازیِ محبوبِ زیستشناسان بوده است. نخست اینکه هرچند مخمر موجودی تکسلولی و از نظر پیچیدگی ژنتیکی کموبیش همسطحِ یک باکتری است، اما هسته، میتوکندری و بسیاری از دیگر اندامکهایی را دارد که موجوداتِ پرسلولی را ممکن میسازند—و باکتریها از آن بیبهرهاند. افزون بر این، بسیاری از ژنهایِ آن از نظر توالی، فرایند و کارکرد به ژنهایِ جانوران، از جمله انسان، بهطرز شگفتآوری شبیهاند (به نمودارِ زیر بنگرید). وقتی مهندسانِ ژنتیک ژنهایِ پستانداران را در سلولهایِ مخمر وارد میکنند، مخمرها اغلب آنها را به پروتئین تبدیل میکنند و سرنخهایی از کارِ آن ژنها بهدست میدهند. و در سال 2014، مهندسانِ ژنتیک موفق شدند حدود 316,000 جفتپایهٔ DNA را در یک کروموزومِ مخمر با حدود 273,000 جفتپایهٔ مصنوعیِ ویرایششده جایگزین کنند. سلول نهتنها این پیوند را تاب آورد بلکه بهدرستی تقسیم هم شد. پس مخمرها چیزهایِ فراوانی برای آموختن دربارهٔ کارکردِ موجوداتِ زنده به ما میدهند.
دلیلِ دومِ برتریِ مخمر، در قیاس با میمونها یا موشها یا حتی گیاهِ خردل—که همگی در آزمایشگاههایِ زیستی بهطورِ گسترده استفاده میشوند—این است که S. cerevisiae بسیار «سادهکار» است: خرید و نگهداریاش ارزان و آسان است، خطرِ بیماریزایی ندارد، جداسازیِ سلولها برای مطالعهٔ منفرد ساده است، به دستکاریِ ژنتیکی تن میدهد، و در شرایطِ رشدِ ایدئال هر حدود ۹۰ دقیقه نسلِ تازهای میدهد. وقتی دانشمندان ایدهای برای آزمون دارند، آزمایشهایِ مخمر پاسخهایِ سریع فراهم میآورد و تکرارِ چندبارهٔ آزمایشها برای بازسنجیِ نتایج آسان است.
هرچند مخمرهایِ دستکاریشدهٔ ژنتیکی در نانوایی یا آبجوسازیِ تجاری بهکار نمیروند (بهدلیلِ حساسیتِ عمومی نسبت به محصولاتِ تراریخته)، شکلهایِ مهندسیشدهٔ مخمر برای ساختِ انسولین و واکسنها بهکار میروند، و شاید بهزودی راهی برای کاهشِ هزینهٔ داروهایِ گرانقیمت فراهم کنند. شرکتهایِ زیستفناوری و داروسازی روی سویههایی از مخمر کار میکنند که نهتنها پروتئینهایِ انسانی تولید میکنند، بلکه همان مولکولهایِ قندی (گلیکوزیلاسیون) را روی پروتئینها مینشانند که سلولهایِ انسانی مینشانند—احتیاطی لازم برای پرهیز از برانگیختنِ واکنشهایِ ایمنیِ شدید.
مخمرِ نانواییِ معمولی چقدر ژن دارد؟
(Genome note)
ژنومِ Saccharomyces cerevisiae، مخمرِ معمولِ نانوایی، فقط 13.5 میلیون جفتپایه دارد—هرچند این تقریباً سه برابرِ ژنومِ باکتریِ بسیار سادهتر، Escherichia coli، است. در مقابل، ژنومِ انسان بیش از ۳ میلیارد جفتپایه دارد که بخشِ عمدهای از آنها تکراریاند یا در ساختِ پروتئینها بهکار نمیروند. با این حال، بسیاری از ژنهایی که برای زندگیِ انسانی بنیادیاند (در شکلهایی متفاوت و معمولاً فشردهتر) در ژنومِ مخمر هم دیده میشوند.
مخمرِ ساکارومایسِس سرویزیه چگونه تولیدمثل میکند
How Saccharomyces cerevisiae Reproduces
S. cerevisiae زیرگونهها و سویههایِ فراوانی دارد و همه یکسان تولیدمثل نمیکنند. هم سویههایِ آزمایشگاهی و هم انواعِ وحشی—چون آنهایی که لایهٔ غباریِ سفیدِ آشنا را روی پوستِ انگور شکل میدهند—معمولاً بهصورتِ غیرجنسی تکثیر میشوند؛ شیوهای که وقتی موادِ غذایی فراوان باشد امکانِ رشدِ سریع میدهد. اما هنگامِ گرسنگی، این سویهها میتوانند اسپور بسازند و جنسی بیامیزند؛ امری که گوناگونیِ ژنتیکی میآفریند و شانسِ بقا را در دورانِ فشار بالا میبرد.
در مقابل، سویههایِ صنعتیِ S. cerevisiae که بهعنوانِ مخمرِ نانوایی فروخته میشوند، تقریباً همیشه غیرجنسی تولیدمثل میکنند. چون انسان بهطورِ منظم به آنها خوراک میرساند و سازگاریِ دستهبهدسته را ارج مینهد، این سویهها دیگر نیازی به جفتگیری ندارند و تا حدِ زیادی توانِ ساختِ اسپورهایِ زایا را از دست دادهاند.
همانندسازیِ غیرجنسی (جوانهزنی)
Asexual Replication (Budding)
جوانهزنی سادهترین، سریعترین و کمهزینهترین راه برای یک سلولِ مخمرِ S. cerevisiae است تا تکثیر شود. با اندک استثنا، همهٔ سویههایِ نانوایی به این شیوه رشد میکنند.
مخمرها دو «جنس» دارند: a و α. مخمرِ هر دو جنس میتواند با یک، دو، یا حتی بیش از دو نسخه از هر کروموزوم زندگی و تولیدمثل کند.
فرآیندِ جوانهزنی—که در جعبهٔ نقطهچینِ نمودارِ سمتِ چپ نشان داده شده—نسبتاً سرراست است. یک سلولِ مخمر در حالتِ عادی میماند تا شرایط برای رشد مناسب شود؛ سپس کروموزومهایِ حاملِ DNA را کپی میکند، بخشی از دیوارهٔ سلول ضعیف میشود و به بیرون برآمده میگردد. موادِ ژنتیکیِ تازه و دستگاهِ سلولیِ پشتیبان به درونِ جوانه میروند و همزمان جوانه بزرگتر میشود. وقتی جوانه کامل شد، منفصل میشود و از مادر جدا میگردد و جای زخمی بر جا میگذارد که شبیهِ ناف است . سلولِ مادر میتواند تا چندین بار دیگر جوانه بزند.
زادآوریِ جنسی (اسپورزایی)
Sexual Procreation (Sporulation)
وقتی سویههایِ وحشی یا آزمایشگاهیِ S. cerevisiae از نیتروژن و قندها محروم میشوند، به این فشار با زادآوری و ساختِ اسپور پاسخ میدهند. سلولهایِ a و α هر کدام فرومونهایی ترشح میکنند که برای جنسِ دیگر جاذباند.
همچون ندایِ جفتیابی، این بو جفتها را به هم نزدیک میکند تا دو سلول با هم یکی شوند و یک مخمرِ α/a با دو نسخه از هر کروموزوم بسازند. سلول میتواند در این حالت بماند و غیرجنسی جوانه بزند. اما اگر عدمِ تعادلِ موادِ غذایی ادامه یابد، کیسهای بهنامِ آسکوس میسازد که اسپورها را در خود جای میدهد؛ اسپورهایی که توانِ بقا در محیطهایِ سخت را دارند.
هر اسپور تنها یک نسخه از هر کروموزوم دارد، اما آن کروموزوم از درهمآمیزیِ ژنها از کروموزومهایِ والدینِ a و α پدید آمده و ترکیبِ تازهای ساخته است. معمولاً یک مخمرِ «آبستن» چهار اسپور—دو نوعِ a و دو نوعِ α—آزاد میکند. سپس کیسه میشکافد و فرزندان رها میشوند.
یادداشت دربارهٔ اسمز و دما در خمیر
(Osmosis & Temperature Note)
اسمز میتواند در هر محیطِ مایع و با هر حلشوندهای رخ دهد، نه فقط در آبِ شور. قند در یک خمیرِ شیرینشده نیز روی مخمرها تنشِ اسمزی وارد میکند. نمک یا شکر را در خمیر مخلوط کنید؛ در بخشِ آبیِ خمیر حل میشود و فشارِ اسمزی میسازد که تمایل دارد آب را از سلولهایِ مخمر بیرون بکشد. سلولها—که از ابتدا فعالیتِ آبیِ پایینی دارند—میکوشند با فعالسازیِ شبکههایِ ژنی که گلیسرول میسازند، آب را نگه دارند و در جهتِ مخالف فشار ایجاد کنند. این راهبرد تا حدی کار میکند—و گلیسرولی که مخمرهایِ تحتِ تنشِ نمکی میسازند حتی در برخی دستورهایِ نان کاربرد مفید دارد—اما پاسخ، انرژی را از تولیدمثل منحرف میکند. حاصلِ خالص این است که خمیرهایِ مخمری که نمک یا شکرِ زیادی دارند، معمولاً کندتر ور میآیند.
خمیرهایِ مخمری در دامنهٔ وسیعی از دما بالا میآیند: رِستدادن (پروفینگ) در خمیرِ سردشده بسیار کند رخ میدهد؛ با گرمشدن تا دمایِ اتاق یا در فرِ کمدما برای پروفینگ بهطرزِ چشمگیری تند میشود. مخمرها حتی هنگامِ آغازِ پخت نیز به رهاسازیِ CO₂ ادامه میدهند—یکی از چند عاملِ جهشِ کورهای (oven spring)—اما وقتی دمایِ خمیر از 50 سانتیگراد بالاتر میرود، سلولهایِ مخمر (بههمراهِ دیگر میکروبها) شروع به مرگ میکنند؛ هرچه دما بالاتر رود، سریعتر از بین میروند.
• مثلِ انسانها، مخمرها دوستدارِ قنداند و قندهایِ ساده—گلوکز، فروکتوز و ساکروز—را بر قندهایِ شیمیاییِ پیچیدهتر مانندِ مالتوز و لاکتوز ترجیح میدهند. بیشترِ سویههایِ Saccharomyces cerevisiae معمولاً نخست گلوکز را مصرف میکنند، سپس فروکتوز، مالتوز و بعد مالتوتریوز را. ساکروز (قندِ سفره) با آنزیمِ اینورتاز به گلوکز و فروکتوز شکسته میشود. باکتریهایِ اسیدِ لاکتیکِ بهکاررفته در خمیرترش ترجیحاتِ دیگری دارند؛ مثلاً Lactobacillus sanfranciscensis مالتوز را ترجیح میدهد.
وقتی مخمر، آبِ انگور را به شراب تخمیر میکند، فلُکوله میشود و به سطح میآید؛ همانطور که از بالای این مخزنِ تخمیر در کارخانهٔ شرابسازیِ چارلز اسمیت دیده میشود. پس از ۱۵ روز در مخزنِ تخمیر، آبِ انگورِ شاردونه آغاز به دگرگونی به شراب کرده است. تخمیرِ شراب معمولاً در مخزنها یا بشکههایی انجام میشود که در دمایِ بهینه نگه داشته میشوند. مخمرهایِ شرابسازی میتوانند در پاسخ به تغییراتِ جزئیِ دما نهتنها مقدارِ گاز و الکل تولیدی را، بلکه ترکیبِ گسترهٔ موادِ پیچیدهتری را که در طعم نقش دارند تغییر دهند.
